Revista Methodo: Investigación Aplicada a las Ciencias Biológicas. Universidad Católica de Córdoba.
Jacinto Ríos 571 Bº Gral. Paz. X5004FXS. Córdoba. Argentina. Tel.: (54) 351 4517299 / Correo:
methodo@ucc.edu.ar / Web: methodo.ucc.edu.ar | ARTICULO DE REVISION Rev. Methodo
2018;4(2):52-6262
ARTICULO DE REVISION Rev. Methodo 2018;4(2):52-62
https://doi.org/10.22529/me.2019.4(2)06
Recibido 14 Dic. 2018 | Aceptado 29 Abr. 2019 | Publicado 30 Jun. 2019
Estructura de la placenta y su impacto en la transferencia de la
inmunidad materno-fetal. revisión en mamíferos domésticos
Structure of the placenta and its impact on the transfer of
maternal-fetal immunity. a review in domestic mammals
Jordana Auad
1
, Julieta Cerutti
1
, Laura G. Cooper
1
, Natalia A. Lozano
2
,
Jaime Deltrozzo
3
, Cristina A.
Trezza
4
, Marina F. Ponzio
5
, Alejandro Lozano
1,2
.
1. Universidad Católica de Córdoba, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Cátedra de Inmunología.
2. Universidad Católica de Córdoba, Facultad de Ciencias de la Salud, Cátedra de Inmunología.
3. Universidad Católica de Córdoba, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Cátedra de Genética.
4. Universidad Nacional de Córdoba, Facultad de Ciencias Médicas, Hospital Universitario de Maternidad y Neonatología, Servicio de Anatomía
Patológica.
5. INICSA-CONICET, Universidad Nacional de Córdoba, Facultad de Ciencias Médicas, Cátedra de Fisiología Humana.
Correspondencia: Jordana Auad. Laboratorio de Inmunología y Enfermedades infecciosas, hospital veterinario, Campus Universidad Católica de
Córdoba. Av. Armada Argentina 3555 - X5016DHK Córdoba, Argentina. e-mail: jorauad@gmail.com
Resumen
La placenta es un órgano imprescindible para llevar adelante la gestación en mamíferos domésticos. Está
constituida por tejidos maternos y fetales y cumple numerosas funciones: intercambio de gases, nutrientes
y excreción de productos de desecho, función inmune a nivel de tolerancia y transferencia, función
endócrina sintetizando hormonas y factores de crecimiento. Existe una gran diversidad estructural en las
placentas de diferentes especies animales. Las clasificaciones de mayor relevancia son la que dependen de
la descripción morfológica macroscópica, basada en la distribución de las vellosidades placentarias en el
corion del feto y la clasificación histológica, fundamentada en el número de capas que se interponen entre
la sangre materna y la fetal, determinando la transferencia de inmunoglobulinas (Igs) a través de este
órgano. El objetivo del presente trabajo es describir la estructura placentaria en diferentes especies y su
impacto en la transferencia de la inmunidad materno-fetal.
Palabras clave: mamíferos placentarios, feto, inmunoglobulinas, histología comparada.
Abstract
The placenta is an essential organ for pregnancy in domestic mammals. It is constituted by maternal fetal
tissues and fulfills numerous functions: exchange of gases, nutrients and excretion of waste products,
prevents the immune system from identifying the embryo as a foreign body and synthesizes hormones and
growth factors.
There is great structural diversity in placentas of different animal species, and those can be classified in
different ways. The most relevant is the macroscopic morphological classification, which is based on the
distribution of the placental villi in the corium of the fetus, and the histological, that relies on the number
of layers between maternal and fetal blood, determining if there is immunoglobulin (Ig) transfer or it is
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carried out through the colostrum. The objective of the work is to describe the placental structure in different
species and its impact on the transfer of maternal-fetal immunity.
Keywords: placental mammals, fetus, immunoglobulins, comparative histological.
Introducción
En los mamíferos euterios domésticos el
crecimiento y la supervivencia del feto durante su
desarrollo dependen exclusivamente de la
placenta, conformada por tejidos maternos y
fetales
1
.
Aunque la placenta es un órgano temporal, es la
interfaz entre la madre y los fetos en desarrollo y
constituye un órgano multifacético que realiza una
serie de importantes funciones durante la
gestación. Estas funciones incluyen el anclaje del
feto a la pared uterina, permitir el intercambio de
gases y nutrientes entre la madre y el feto, elaborar
hormonas y proteger al feto de la respuesta inmune
materna, impidiendo que éste sea rechazado como
cuerpo extraño, así como también condicionar la
transferencia de anticuerpos maternos, entre
otras
1,2
. Por lo tanto, la placenta desarrolla
funciones respiratorias, nutritivas, excretoras,
inmunes y endócrinas mientras los órganos fetales
maduran
3
.
En todos los mamíferos placentarios, el
establecimiento de un contacto íntimo entre el
embrión y la madre sigue una sucesión de pasos
críticos comunes, cuya cronología y tiempo
pueden variar considerablemente de una especie a
otra. Además, estos procesos presentan una gran
diversidad basada en la anatomohistología del
útero, así como en las interacciones endócrinas y
moleculares entre el tejido uterino y el
embrionario
4
.
El objetivo del presente trabajo es describir la
estructura placentaria en diferentes especies y su
impacto en la transferencia de la inmunidad
materno-fetal.
Origen
La fusión de un gameto femenino con uno
masculino da lugar a la formación de un cigoto.
Tras divisiones repetidas hacia la cavidad uterina
se transforma en una vesícula llena de fluido, el
blastocisto, con una pared de epitelio simple, el
trofoblasto. El blastocisto es nutrido inicialmente
por la secreción de las glándulas endometriales.
Luego, debido a que las demandas del embrión en
desarrollo son cada vez mayores, se hace necesario
un mecanismo nutritivo más eficiente, para lo cual
se forma un órgano combinado denominado
placenta, la cual presenta una estructura bimodal
constituida por una porción fetal y otra uterina
5
.
El trofoblasto cambia su función y comienza el
desarrollo de membranas extraembrionarias. En la
placenta fetal están comprendidos el corion,
amnios, alantoides y vestigios de saco vitelino. El
corion es la membrana más externa, en contacto
con el útero materno, en él se forman las
vellosidades coriónicas, a las que llegan los vasos
sanguíneos procedentes del alantoides y que
penetran más o menos en la mucosa uterina según
la especie. El amnios es la membrana más interna,
adyacente al feto. El saco alantoideo es un espacio
formado por dos capas de alantoides, entre el
amnios y el corion (Figura 1). El corioalantoides
es el principal componente de la placenta en
mamíferos y presenta tres capas celulares de
origen fetal: epitelio del corion fetal, tejido
mesenquimático fetal y endotelio del capilar
fetal
4,6
. Por otro lado, el componente materno de la
placenta está dado por la zona más superficial del
endometrio uterino y presenta las siguientes capas
de tejido: endotelio de los capilares maternos,
tejido conectivo materno y epitelio de la mucosa
uterina. Existen notables variaciones en relación a
la persistencia de las capas de tejido según la
especie animal
1,4,7
.
Funciones
La placenta asume progresiva y temporalmente las
funciones eventuales de los pulmones fetales
(intercambio gaseoso), del tracto gastrointestinal
(absorción de nutrientes) y de los riñones
(regulación del volumen del líquido y la
eliminación de los metabolitos residuales),
mientras estos órganos se desarrollan. También
actúa como un órgano endócrino en sí mismo,
liberando hormonas esteroideas y peptídicas en
ambas circulaciones. La transferencia de una
sustancia a través de la barrera materno-fetal
depende del espesor y la extensión de la barrera,
así como del gradiente de concentración de la
sustancia, o la presencia de mecanismos de
transferencia activos
3
.
Función de intercambio
la placenta está destinada al intercambio
fisiológico entre la madre y el feto, siendo el
intercambio gaseoso la función primordial de este
53
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órgano, seguida por la absorción de nutrientes y la
excreción de productos de desecho. Los diferentes
componentes de este intercambio son
transportados por difusión simple (O2 y CO2),
difusión facilitada o mediante transporte activo
altamente selectivo
1
. Existe pasaje de la madre al
feto de sustancias nutritivas tales como oxígeno,
agua, glucosa, lactato, aminoácidos, ácidos grasos
libres, vitaminas, electrolitos, hormonas,
anticuerpos, así como también algunos
medicamentos y patógenos. Del feto a la madre, en
cambio, pasan productos finales del metabolismo,
tales como urea y anhídrido carbónico
1
.
Función endócrina
las hormonas placentarias, peptídicas (lactógeno
placentario y gonadotrofina coriónica) y
esteroidales (progesterona y estrógeno), juegan un
papel vital en el establecimiento y mantenimiento
de la preñez, la adaptación del organismo materno
a ésta, el crecimiento y desarrollo del feto y el
mecanismo de parto. Estas hormonas pueden
ejercer una acción local actuando en la misma
placenta o a distancia a nivel uterino o fetal,
variando la secreción y las concentraciones
ampliamente de una especie a otra
1,4
.
Función inmune
es importante destacar que el embrión es un
verdadero injerto para la madre (aloinjerto
tolerado), ya que posee gran cantidad de proteínas
extrañas para el sistema inmune materno, las
cuales son sintetizadas a partir de la información
genética aportada por el padre. Existe, por lo tanto,
un mecanismo compatibilizador que impide el
rechazo, dado principalmente por la producción de
factores inmunosupresores e inmunomoduladores
por parte de la placenta, incluso en estadios
tempranos (trofoblasto), y por una adaptación en la
respuesta inmune materna frente a los antígenos de
histocompatibilidad fetal
8
. Los procesos
evolutivos han desarrollado mecanismos muy
eficientes de transferencia de inmunidad materna
con el objetivo de aportar células inmunes y
anticuerpos maternos capaces de proteger al recién
nacido temporalmente. La transferencia de
anticuerpos puede ocurrir a través de la placenta
durante el estadio prenatal, vía calostro y leche
materna luego del nacimiento, o por ambas vías
según la especie
9,13
.
Clasificación
Existen múltiples formas de clasificar los tipos de
placentas de los mamíferos. Entre las
clasificaciones más relevantes se encuentran las
fundamentadas en la morfología placentaria y en la
estructura histológica de la interfaz materno-fetal.
Clasificación morfológica macroscópica
se basa en la distribución de las vellosidades
placentarias en el saco coriónico que encierra al
feto
4
, dependiendo si el área de intercambio
materno- fetal se encuentra sobre toda la superficie
del saco coriónico o si está restringido a un área en
particular
2
.
Difusa:
(porcinos, equinos y camélidos): las vellosidades o
pliegues del corion en contacto con el endometrio
uterino se distribuyen por toda la superficie de la
bolsa coriónica formando pliegues, o fijados sobre
toda la superficie del endometrio formando
microcotiledones
1,4
. (Figura 2).
Cotiledonaria:
(bovinos, caprinos y ovinos): las vellosidades
coriales se agrupan en rosetas llamadas cotiledones
que se relacionan con las carúnculas endometriales
del útero. Las estructuras uterinas y coriónicas en
conjunto conforman una estructura llamada
placentoma
1
. Su número varía de acuerdo a la
especie animal
2,10
. (Figura 3).
Zonaria:
(caninos y felinos): este tipo de placenta muestra
una íntima zona de contacto que forma un cinturón
o banda ecuatorial que rodea el saco coriónico
2,4
.
(Figura 4).
Discoide:
(primates, roedores y lagomorfos): las
vellosidades del corion abarcan un área circular y
polarizada presentándose como un disco único
(discoide) o doble (bidiscoide)
1,2
. (Figura 5).
Clasificación histológica
Se basa en el número de capas que se interponen
entre la sangre fetal y la materna. Su número
máximo es de seis, tres fetales y tres maternas. Los
tejidos maternos son constantes y su número no
varía según la especie animal, comprendiendo al
epitelio de la mucosa uterina, tejido conectivo
materno y endotelio de los capilares maternos
4
.
Los tejidos fetales son: epitelio del corion fetal,
tejido mesenquimático fetal y endotelio del capilar
fetal, existiendo variaciones de acuerdo a la
especie involucrada.
En particular, la estructura histológica es una de las
más útiles para describir funcionalmente el tipo de
placenta desde la perspectiva inmune. Se considera
que el número de capas celulares en el área
interhemal modifica la permeabilidad placentaria
entre la sangre materna y fetal
2
.
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Según la histología se clasifica a las placentas de
los mamíferos domésticos de la siguiente manera:
Epiteliocorial:
(porcinos, equinos y llamas): seis capas de tejido
separan la circulación materna de la fetal durante
la gestación
4
. Las vellosidades coriales contactan
con el epitelio de la mucosa uterina, existiendo
interdigitaciones entre ambos tejidos
1
. Además, las
estructuras relacionadas con la placenta, llamadas
areolas, se desarrollan en contacto con los orificios
de las glándulas uterinas y complementan la
capacidad de intercambio metabólico con la
madre
4,11
(Figura 6).
Sinepiteliocorial:
(bovinos, caprinos y ovinos): inicialmente este tipo
de placenta se denominó sindesmocorial porque el
epitelio uterino parecía haber desaparecido,
dejando el trofoblasto en asociación directa con el
tejido conectivo endometrial (cinco capas de
tejido). Más tarde, se demostró que se forman
sincitios entre las células gigantes de trofoblasto
bovino, antes denominadas células binucleadas,
que emigran y se fusionan con células epiteliales
uterinas para formar células híbridas feto-
maternales trinucleadas, resultando en la nueva
clasificación sinepiteliocorial
4,10
. (Figura 7).
Endoteliocorial:
(caninos y felinos): en este tipo de placenta el
corion contacta con el endotelio de los vasos
sanguíneos del endometrio, de manera que cuatro
capas de tejido separan la sangre materna de la
fetal
1,4
. (Figura 8).
Hemocorial:
(primates, roedores y lagomorfos): en este tipo
placentario el trofoblasto es más invasivo. Todo el
tejido endometrial se erosiona durante la
migración de las células del trofoblasto al
revestimiento del útero. En la forma final de la
placenta, el corion se sumerge directamente en la
sangre materna, determinando la presencia de tres
capas de tejido entre la circulación materno- fetal
4
(Figura 9)
Transferencia de inmunidad pasiva
Cuando nace un mamífero, emerge de un útero
estéril hacia un ambiente en el que se expone de
inmediato a una multitud de microorganismos.
Para sobrevivir, el neonato debe ser capaz de
controlar la invasión microbiana en muy poco
tiempo. En animales con período gestacional largo
(mamíferos domésticos), el sistema inmune
alcanza su desarrollo completo al momento del
nacimiento, pero la capacidad de responder a los
desafíos a patógenos es inefectiva, debido a la falta
de estimulación antigénica durante la gestación.
Para una respuesta inmune cognitiva, que implica
especificidad y memoria, es imprescindible la
exposición antigénica que permita la activación de
estructuras moleculares para una adecuada
inmunidad celular y humoral. La respuesta
humoral inicial se denomina primaria,
caracterizada por un periodo de latencia
prolongado, intensidad baja y duración corta,
donde predomina el isotipo de inmunoglobulina M
(IgM) lo que conlleva a una baja afinidad. Por lo
tanto, el recién nacido depende de la transferencia
de anticuerpos maternos
12,13
. Ésta, puede ocurrir
vía placenta en estadio prenatal, vía calostro y
leche materna luego del nacimiento, o por ambas
vías, según la especie
9
.
En mamíferos el isotipo de Ig predominante a nivel
sistémico es la IgG y también es el principal
isotipo transferido de la madre a las crías
9
. Los
mecanismos de transferencia pueden ser
dependientes de la expresión del receptor neonatal
Fc (FcRn) que permite el transporte activo de IgG
o bien, de un proceso no selectivo de captación de
macromoléculas a través de vacuolas de
transporte
13,14
. El transporte mediado por el
receptor FcRn depende del gradiente de pH,
uniéndose la IgG a pH ácido y siendo liberada a
pH neutro; esto garantiza la unión a tipos celulares
específicos (placenta, glándula mamaria,
enterocitos duodenales) y la liberación de IgG en
sitios adecuados como el torrente sanguíneo
9,13
.
(Figura 10).
En animales que presentan placentación
hemocorial (primates) toda la IgG se transfiere a
través de la placenta durante la vida fetal debido a
la expresión del FcRn en este tejido. En roedores
(ratones y ratas), la IgG maternal se transfiere
además por la ingesta de calostro y leche materna,
evidenciándose la presencia de este receptor en
glándula mamaria e intestino delgado
9,14,16
.
En perros y gatos (placenta endoteliocorial), la
transferencia de IgG ocurre por mecanismos pre y
posnatales. Entre el 5 y 10% se transfieren antes
del nacimiento y luego vía calostro y leche
materna, a través de mecanismos independientes
del receptor
9,14
.
La estructura compleja de la placenta y la falta de
expresión del FcRn en este tejido, determina que el
transporte de Igs en rumiantes (placenta
sinepiteliocorial), al igual que en equinos y
porcinos (placenta epiteliocorial) se realice
exclusivamente a través de la ingesta de calostro.
El feto no recibe anticuerpos maternos vía
placenta, y las crías nacen agammaglobulinémicas.
La adquisición de Igs se produce por la ingesta de
calostro durante las primeras horas de vida. La IgG
es transportada no selectivamente del intestino a la
circulación general, no se detecta expresión del
receptor FcRn en los enterocitos del recién nacido
y la captación de macromoléculas se realiza por
vacuolas de transporte
14
.
55
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Independiente de la especie y del mecanismo de
absorción de Igs, ésta es máxima 6 a 8 horas
después del nacimiento y disminuye
progresivamente para hacerse nula a partir de las
24 a 36 horas postparto
17
. A partir de este
momento, las Igs ingeridas en leche sólo actúan
localmente en la luz intestinal
9
.
Si bien las Igs calostrales son las principales
moléculas asociadas con la protección a las
infecciones, existen otros componentes bioactivos
como factores de crecimiento, moléculas con
actividad antimicrobiana y citoquinas que
modulan la respuesta inmune y protegen a los
neonatos durante las primeras semanas de vida
9
.
Conclusión
La placenta es un órgano fundamental en el
desarrollo prenatal de las crías de los mamíferos,
ya que cumple diversas funciones vitales, entre
ellas la regulación y composición del sistema
inmune. La estructura placentaria es variable
según la especie pudiendo identificarse 4 tipos de
placentas que se diferencian tanto a nivel
morfológico como histológico. La histología del
tejido placentario define la capacidad de permitir
el pasaje de macromoléculas como la IgG en el
periodo prenatal.
La placenta hemocorial juega un rol fundamental
en la transferencia pasiva de IgG de la madre al
feto, en tanto que la placenta endoteliocorial sólo
permite que una pequeña proporción de esta
inmunoglobulina se transfiera a los fetos, siendo
muy importante el correcto calostrado de las crías.
La estructura histológica de las placentas de tipo
epiteliocorial y sinepiteliocorial no permiten el
pasaje de IgG en el periodo prenatal, por lo que las
crías dependen exclusivamente de la adquisición
de IgG a partir del calostro materno.
Agradecimientos
A las Méd. Vet. Betiana B. Tscherig y Med. Paula
Robredo por la obtención de imágenes digitales de
macroscopía de placentas equina y humana
respectivamente; a la Dra. Kristi Baker por su
colaboración en la elaboración de la
inmunohistoquímica del receptor FcRn.
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ANEXO DE FIGURAS
Figura 1: Esquema de membranas extraembrionarias de la placenta, tomando como modelo placenta y feto
porcino (modificado de Roa, 2012).
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Figura 2: A) Esquema de las envolturas fetales de la placenta difusa (modificado de Dantzer, 1994). B) Imagen
digital de la macroscopía de la placenta de equino: cara materna (M) y cara fetal (F).
Figura 3: A) Esquema de las envolturas fetales de placenta cotiledonaria (modificado de Dantzer, 1994). B) Imagen
digital de la macroscopía de la placenta cotiledonaria de cabra.
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Figura 4: A) Esquema de las envolturas fetales de placenta zonaria (modificado de Dantzer, 1994). B) Imagen digital
de la macroscopía de la placenta zonaria de canino.
Figura 5: A) Esquema de las envolturas fetales de la placenta discoide de humano (modificado de Moffett, 2006). B)
Imagen digital de macroscopía de la placenta discoide de humano: cara materna (M) y cara fetal (F).
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Auad J, Cerutti J, Cooper G L, Lozano N, Deltrozzo J, Trezza C, Ponzio Lozano A Estructura de la placenta y su impacto en la transferencia
de la inmunidad materno-fetal. revisión en mamíferos domésticos.
Revista Methodo: Investigación Aplicada a las Ciencias Biológicas. Universidad Católica de Córdoba.
Jacinto Ríos 571 Bº Gral. Paz. X5004FXS. Córdoba. Argentina. Tel.: (54) 351 4517299 / Correo:
methodo@ucc.edu.ar / Web: methodo.ucc.edu.ar | ARTICULO DE REVISION Rev. Methodo
2019;4(2):52-62
Figura 6: Esquema de la placenta epiteliocorial (A) (modificado de Moffett, 2006) e imagen histológica de la
placenta epiteliocorial de equino (B) y llama (C). Coloración hematoxilina eosina.
Figura 7: Esquema de la placenta sinepiteliocorial (modificado de Moffett, 2006) e imagen histológica de la placenta
sinepiteliocorial de bovino. Coloración hematoxilina eosina (10X).
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Auad J, Cerutti J, Cooper G L, Lozano N, Deltrozzo J, Trezza C, Ponzio Lozano A Estructura de la placenta y su impacto en la transferencia
de la inmunidad materno-fetal. revisión en mamíferos domésticos.
Revista Methodo: Investigación Aplicada a las Ciencias Biológicas. Universidad Católica de Córdoba.
Jacinto Ríos 571 Bº Gral. Paz. X5004FXS. Córdoba. Argentina. Tel.: (54) 351 4517299 / Correo:
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2019;4(2):52-62
Figura 8: Esquema de la placenta endoteliocorial (modificado de Moffett, 2006) e imagen histológica de la placenta
endoteliocorial de canino. Coloración hematoxilina eosina (40X).
Figura 9: Esquema de la placenta hemocorial (modificado de Moffett, 2006) e imagen histológica de la placenta
hemocorial de ratón. Coloración hematoxilina eosina (10X).
Auad J, Cerutti J, Cooper G L, Lozano N, Deltrozzo J, Trezza C, Ponzio Lozano A Estructura de la placenta y su impacto en la transferencia
de la inmunidad materno-fetal. revisión en mamíferos domésticos.
Revista Methodo: Investigación Aplicada a las Ciencias Biológicas. Universidad Católica de Córdoba.
Jacinto Ríos 571 Bº Gral. Paz. X5004FXS. Córdoba. Argentina. Tel.: (54) 351 4517299 / Correo:
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2019;4(2):52-62
Figura 10: Inmunohistoquímica del receptor FcRn en placenta humana (a). Tejido placentario humano de recién
nacido a término con tinción de hematoxilina eosina e inmunohistoquímica para FcRn con diaminobencidina (DAB).
A) (20X) y B) (40X).
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